APARELLO HIOIDEO

O aparello hioideo nos mamíferos está situado críticamente na unión dos tractos respiratorio e dixestivo, unha área multifuncional que implica respiración, deglutición e vocalización. Nos cetáceos odontocetos segue un patrón xeral e é unha estrutura grande en comparación con outros mamíferos (Reidenberg e Laitman, 2007).

Consiste nunha serie de osificacións de orixe evolutiva e embriolóxica do segundo e terceiro arco branquial, correspondentes neste caso aos seguintes arcos branquiais posteriores á mandíbula (Reidenberg e Laitman, 2007; Mead e Fordyce, 2009).

A súa función xeral é apoiar os músculos e ligamentos da zona, relacionados coa mandíbula, a lingua, a laringe, a farinxe, o esterno e a base do cranio (Reidenberg e Laitman, 2007). Nos cetáceos actúa especificamente como soporte para os músculos que participan na deglución, como apoio para a larinxe, ademais de contribuír á locomoción xunto con outros músculos ventrais. A nomenclatura remítese á Nomina Anatomica Veterinaria (1983), usando o sufixo -hial para designar un elemento esquelético, mentres que o sufixo -hioide usarase para designar un elemento muscular (Reidenberg e Laitman, 2007).

Localízase na liña media do corpo, na súa parte rostral, inferior á larinxe e ventralmente á base do cranio e, observada lateralmente no plano rostral, ten forma de C, situada coas aberturas cara atrás do corpo, (Huggenberger et al., 2016), aínda que a súa posición tridimensional simétrica bilateral ofrece unha curvatura cara atrás tanto no plano rostral como no coronal (Reidenberg e Laitman, 2007).

ARQUITECTURA ÓSEA

Consta de cinco elementos ben diferenciados (Werth, 2007), divididos nunha parte basal, con elementos inferiores, e unha suspensoria, con elementos máis altos. A parte basal fórmase a partir dun elemento impar na liña media ventral, o basihial, que pode presentar certa asimetría. É un óso plano e ancho, irregular hexagonal, caras coas que se articula coas outras pezas óseas que compoñen o aparello. Ten dous pares de elementos de proxección posterior emparellados e conecta ás partes dereita e esquerda do aparato hioide. Os tirohiais son dúas pezas óseas alongadas e planas que diminúen de ancho cara á zona distal, localízanse ventralmente, articúlanse na súa área proximal co basihial a través de cartílago, articulación sincondrosa.

Nalgúns odontocetos o basihial e os thirohiais osificáronse como elementos separados e conectados pola articulación cartilaxinosa, fusiónanse e anquilosan coa idade, despois da maduración sexual, sinostose, deixando unha pequena crista desa articulación (Werth, 2007), formando unha soa peza no forma de U aberto, media lúa ou arco plano e simétrico, con dúas pequenas articulacións frontais saíntes, como proxeccións anteriores.

A estrutura é moito máis ancha que a larinxe e atópase debaixo dela (Reidenberg e Laitman, 2007).

Dorsalmente ao basihial está a parte suspensoria, composta por un par de ósos robustos, chamados estilohiais que se articulan a el mediante dúas pezas cartilaxinosas unidas ás proxeccións anteriores, o ceratohial que ancora no basihial e o epihioial, que á súa vez uneo ao estilohial, ambas cartilaxes teñen sección circular, formando un par de cadeas oblicuas desde o centro rostral do basihial, que se proxectan cara arriba cara ás partes laterais e inferiores do cranio. O estilohial é alongado pero non regular, de sección circular na unión co epihioial, faise oval de lonxitude e adopta un aspecto máis amplo no seu extremo posterior, definindo unha superficie articular que se une, mediante cartilaxe, co proceso paroccipital do cranio.

Todas as unións son a través de articulacións sinoviais, agás a unión sinartrodial entre o epihial e o stilohial (Reidenberg e Laitman, 2007). A laringe está situada no espazo formado entre os dous estilohiais.

O timpanohial, presente nos vertebrados primitivos, é un elemento vestixial que forma unha cartilaxe coa que se fusiona o estilo e, á súa vez, coa superficie posteroventral do periótico, na base do cranio.

Aparello hioideo en Phocoena phocoena

 

O aparello hioideo na especie segue o patrón xeral descrito, aínda que con lixeiras modificacións. Por unha banda, con respecto á forma das pezas basais máis anchas e máis pechadas que nos delfínidos, por outra, respecto ás pezas suspensorias, xa que o estilohial presenta unha sección máis circular e regular que nos delfínidos, en ademais de ser proporcionalmente máis longo e curvado cara arriba, o que podería indicar unha maior elevación do conxunto e, polo tanto, da larinxe.

Evolución do desenvolvemento ontoxenético do aparello hioidal na toniña, desde un feto de 74 cm ata unha femia de 186 cm. Sinalar para ver ampliado.

A fusión do basihial e dos thirohiais prodúcese entre 115-120 cm de lonxitude, nunha fase moi temperá e moi lonxe da maduración sexual, como se indica na fusión para outros cetáceos, polo que esta circunstancia está en liña coa rápida fusión do manubrio do esterno.

Pódese ver un certo grao de osificación de ambos ceratohiais en exemplares adultos.

Bibliografía

Huggenberger, S.; Oelschläger, H. and Cozzi, B. Anatomy of Dolphins- Insights into Body Structure and Function. Academic Press. 456 pp.

Mead, J.G., Fordyce, R.E., 2009. The therian skull: a lexicon with emphasis on the odontocetes. Smithson. Contrib. Zool. 627, 1–216.

Reidenberg, H.S. y Laitman, J.T. 2007. Anatomy of the Hyoid Apparatus in Odontoceti (Toothed Whales): Specializations of Their Skeleton and Musculature Compared With Those of Terrestrial Mammals. . The Anatomical Record240:598-624.

Werth, A.J. 2007. Adaptations of the Cetacean Hyolingual Apparatus for Aquatic Feeding and Thermoregulation. he Anatomical Record 290:546–568.